کشت آبی به درجات مختلف  به شوری می باشد. وسعت خاکهای شور در ایران معادل 15% از اراضی کشاورزی کشور می باشد (سزابولیک[3]،1992؛ جعفری ، 1373).

در شرایط تنش­های محیطی نظیر کم آبی و شوری،کاهش ماده خشک می­تواند به دلیل کاهش سطح برگ گیاه،کاهش فشار آماس سلول و کاهش میزان فتوسنتز باشد. شوری باعث ایجاد تنش اسمزی در ریشه گیاه می­شود. گیاهان نیاز دارند که پتانسیل آب درونی را پائین­تر از محیط اطراف ریشه نگه­دارند تا فشار و جذب آب برای رشد تداوم داشته باشد. بنابراین وقتی صدمه اسمزی به ریشه وارد می­شود که افزایش در فشاراسمزی محلول اطراف ریشه به وجود آید و در نتیجه پتانسیل آب خارجی کاهش یابد. در این مورد اثر ناشی از تنش آب باعث می­شود غلظت نمک محیط اطراف ریشه بیشتر از غلظت نمک درون ریشه شود و پژمردگی و نهایتا کاهش شادابی و رشد را به دنبال دارد.مقدار کاهش رشد گیاه در شرایط شوری بسته به نوع نمک ،غلظت نمک،مرحله فیزیولوژیکی گیاه،مدت زمانی که در معرض شوری قرار می­گیرد و همچنین گونه گیاهی متفاوت است. شوری سبب کاهش بازده گیاهان زراعی می­شود که این امور در مقیاس وسیع به کشاورزی و اقتصاد کشور صدمه وارد می­سازد. گیاه در محیط شور از دو مسئله رنج می­برد،اول منفی­تر شدن پتانسیل اسمزی محلول خاک که جذب آب را دشوار می­کند،دوم جذب انباشتگی یونهای سمی که اثرات نامطلوبی بر بسیاری از فرایندهای حیاتی گیاه دارد. در ابتدای تنش شوری،تنش خشکی که در اثر کاهش پتانیسل آب محیط حادث می­شود،عامل اصلی کاهش رشد است ولی بتدریج غلظت املاح در بافت گیاهی به حد سمیت رسیده،خسارت ناشی ازسمیت باعث کاهش رشد و مرگ گیاه می­شود(مانز[4]،1993).

تنش شوری یکی از مهمترین تنش­های غیر زیستی است و در خاک­های شور اثرات زیانباری بر بقاء،تولید ماده زنده و بازده محصولات گیاهی دارند. فرایند­هایی نظیر جوانه زنی،رشد دانه رست­ها، رشدرویشی،  گلدهی ومیوه دهی  شدیدا تحت تاثیر شوری قرار می­گیرند.  شوری از طریق زیر منجر به کاهش رشد و صدمه به گیاه می­شود:­

• استرس اسمزی (کاهش آب قابل دسترس گیاه )
• اثر ات سمی یون­ها (مخصوصا اثر ات نا شی از سدیم، کلروسولفات)
• برهم خوردن تعادل و جذب مواد مغذی ضروری

افزایش شوری بیومس ریشه، برگ و اندام­ها را کاهش داده و متعاقب آ ن از طول ریشه و فتوسنتزی گیاه می­شود .(سینگ و پراساد[5]، 2009). البته در هر اندام گیاهی، گستره­­ای از انواع مختلف سلول­ها، با سنین متفاوت وجود دارد . لذا عملکرد­های متابولیکی و پاسخ­های متفاوت به محرک­های محیطی مورد انتظار است . گیاهانی که در معرض شوری قرار می­گیرند نه تنها کوچکترند بلکه دارای تغیراتی در پارامترها­ی فیزیولوژیکی و بیوشیمیا ی نیز هستند(هیلال[6]، 1998).

1-1 تعریف شوری :

از نقطه نظر کشاورزی به تجمع نمک های معدنی محلول در خاک به مقدار زیاد،که باعث محدود کردن رشد گیاه شود، شوری می گویند( گورهام[7] و همکاران، 1992).

بر اساس تعریف  )شانون و گریو[8]،1999) شوری عبارت است ازحضور بیش از اندازه نمک­های قابل حل و عناصرمعدنی ،که انحلال آنها با مشکل روبرو می­شود. قابلیت هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک یک شاخص مهم در ارزیابی شوری خاک می باشد. خاک شور، خاکی است که قابلیت هدایت الکتریکی عصاره اشباع آن در دمایºc25 بیشتر از 2 دسی زیمنس در متر و درصد سدیم تبادلی آن کمتر از 15باشد. درتنش شوری ،نوع تنش،میزان مقاومت گیاه،مراحل مختلف رشدی ، نوع بافت و اندام گیاهی متفاوت می­باشد. شوری خاک یکی از عواملی است که توزیع و قابلیت تولید بسیاری از گیاهان زراعی مهم را دچار محدودیت می­کند(اشرف وفولاد،2005).

1-2 انواع شوری و علل آن

شوری اولیه (طبیعی)

شوری اولیه پیامدی از انباشته شدن نمک در خاک ویا آبهای زیرزمینی از طریق فرایند­های طبیعی در دوره­های طولانی است که توسط فرایند­های زیر صورت می­گیرد.

– فرایند­ هوازدگی: این فرایند موجب شکسته شدن سنگها و آزاد شدن انواع نمکهای محلول،عمدتا کلر و سدیم و دیگر نمکها مانند کلسیم و منیزیم و تا حدی کمتر سولفاتها و کربناتها می­شود.

– رسوب  نمک اقیانوسها: توسط عواملی همچون باد، این نمکها که عمدتا کلرید سدیم است جابجا می­شوند(قاسمی و همکاران،1995).

شوری ثانویه

یکی از دلایل عمده شوری ثانویه پاکسازی زمین و جایگزینی گیاهان یکساله بجای پوشش گیاهی پایا است. در آب و هوای خشک و نیمه خشک آب استفاده شده توسط پوشش گیاهی بومی منطقه،در تبادل با بارندگی سالیانه است. ریشه­های عمیق گیاهان بومی نشان دهنده پایین بودن سطح سفره­های آبی می­باشند.پاکسازی و آبیاری این توازن را بر هم می­زند،بطوری که بارندگی از یک سو و آبیاری از سوی دیگر،آب را به میزانی بیش از نیاز گیاه فراهم کرده و این فزونی آب ،سفره­های آب را بالا کشیده و نمکهایی را که قبلا در قسمت­های عمیق خاک ذخیره شده بودند حرکت داده و آنها را تا منطقه ریشه بالا می­آورد. با استفاده گیاهان از آب، نمک در

کشت آبی به درجات مختلف  به شوری می باشد. وسعت خاکهای شور در ایران معادل 15% از اراضی کشاورزی کشور می باشد (سزابولیک[3]،1992؛ جعفری ، 1373).

در شرایط تنش­های محیطی نظیر کم آبی و شوری،کاهش ماده خشک می­تواند به دلیل کاهش سطح برگ گیاه،کاهش فشار آماس سلول و کاهش میزان فتوسنتز باشد. شوری باعث ایجاد تنش اسمزی در ریشه گیاه می­شود. گیاهان نیاز دارند که پتانسیل آب درونی را پائین­تر از محیط اطراف ریشه نگه­دارند تا فشار و جذب آب برای رشد تداوم داشته باشد. بنابراین وقتی صدمه اسمزی به ریشه وارد می­شود که افزایش در فشاراسمزی محلول اطراف ریشه به وجود آید و در نتیجه پتانسیل آب خارجی کاهش یابد. در این مورد اثر ناشی از تنش آب باعث می­شود غلظت نمک محیط اطراف ریشه بیشتر از غلظت نمک درون ریشه شود و پژمردگی و نهایتا کاهش شادابی و رشد را به دنبال دارد.مقدار کاهش رشد گیاه در شرایط شوری بسته به نوع نمک ،غلظت نمک،مرحله فیزیولوژیکی گیاه،مدت زمانی که در معرض شوری قرار می­گیرد و همچنین گونه گیاهی متفاوت است. شوری سبب کاهش بازده گیاهان زراعی می­شود که این امور در مقیاس وسیع به کشاورزی و اقتصاد کشور صدمه وارد می­سازد. گیاه در محیط شور از دو مسئله رنج می­برد،اول منفی­تر شدن پتانسیل اسمزی محلول خاک که جذب آب را دشوار می­کند،دوم جذب انباشتگی یونهای سمی که اثرات نامطلوبی بر بسیاری از فرایندهای حیاتی گیاه دارد. در ابتدای تنش شوری،تنش خشکی که در اثر کاهش پتانیسل آب محیط حادث می­شود،عامل اصلی کاهش رشد است ولی بتدریج غلظت املاح در بافت گیاهی به حد سمیت رسیده،خسارت ناشی ازسمیت باعث کاهش رشد و مرگ گیاه می­شود(مانز[4]،1993).

تنش شوری یکی از مهمترین تنش­های غیر زیستی است و در خاک­های شور اثرات زیانباری بر بقاء،تولید ماده زنده و بازده محصولات گیاهی دارند. فرایند­هایی نظیر جوانه زنی،رشد دانه رست­ها، رشدرویشی،  گلدهی ومیوه دهی  شدیدا تحت تاثیر شوری قرار می­گیرند.  شوری از طریق زیر منجر به کاهش رشد و صدمه به گیاه می­شود:­

• استرس اسمزی (کاهش آب قابل دسترس گیاه )
• اثر ات سمی یون­ها (مخصوصا اثر ات نا شی از سدیم، کلروسولفات)
• برهم خوردن تعادل و جذب مواد مغذی ضروری

افزایش شوری بیومس ریشه، برگ و اندام­ها را کاهش داده و متعاقب آ ن از طول ریشه و فتوسنتزی گیاه می­شود .(سینگ و پراساد[5]، 2009). البته در هر اندام گیاهی، گستره­­ای از انواع مختلف سلول­ها، با سنین متفاوت وجود دارد . لذا عملکرد­های متابولیکی و پاسخ­های متفاوت به محرک­های محیطی مورد انتظار است . گیاهانی که در معرض شوری قرار می­گیرند نه تنها کوچکترند بلکه دارای تغیراتی در پارامترها­ی فیزیولوژیکی و بیوشیمیا ی نیز هستند(هیلال[6]، 1998).

1-1 تعریف شوری :

از نقطه نظر کشاورزی به تجمع نمک های معدنی محلول در خاک به مقدار زیاد،که باعث محدود کردن رشد گیاه شود، شوری می گویند( گورهام[7] و همکاران، 1992).

بر اساس تعریف  )شانون و گریو[8]،1999) شوری عبارت است ازحضور بیش از اندازه نمک­های قابل حل و عناصرمعدنی ،که انحلال آنها با مشکل روبرو می­شود. قابلیت هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک یک شاخص مهم در ارزیابی شوری خاک می باشد. خاک شور، خاکی است که قابلیت هدایت الکتریکی عصاره اشباع آن در دمایºc25 بیشتر از 2 دسی زیمنس در متر و درصد سدیم تبادلی آن کمتر از 15باشد. درتنش شوری ،نوع تنش،میزان مقاومت گیاه،مراحل مختلف رشدی ، نوع بافت و اندام گیاهی متفاوت می­باشد. شوری خاک یکی از عواملی است که توزیع و قابلیت تولید بسیاری از گیاهان زراعی مهم را دچار محدودیت می­کند(اشرف وفولاد،2005).

1-2 انواع شوری و علل آن

شوری اولیه (طبیعی)

شوری اولیه پیامدی از انباشته شدن نمک در خاک ویا آبهای زیرزمینی از طریق فرایند­های طبیعی در دوره­های طولانی است که توسط فرایند­های زیر صورت می­گیرد.

– فرایند­ هوازدگی: این فرایند موجب شکسته شدن سنگها و آزاد شدن انواع نمکهای محلول،عمدتا کلر و سدیم و دیگر نمکها مانند کلسیم و منیزیم و تا حدی کمتر سولفاتها و کربناتها می­شود.

– رسوب  نمک اقیانوسها: توسط عواملی همچون باد، این نمکها که عمدتا کلرید سدیم است جابجا می­شوند(قاسمی و همکاران،1995).

شوری ثانویه

یکی از دلایل عمده شوری ثانویه پاکسازی زمین و جایگزینی گیاهان یکساله بجای پوشش گیاهی پایا است. در آب و هوای خشک و نیمه خشک آب استفاده شده توسط پوشش گیاهی بومی منطقه،در تبادل با بارندگی سالیانه است. ریشه­های عمیق گیاهان بومی نشان دهنده پایین بودن سطح سفره­های آبی می­باشند.پاکسازی و آبیاری این توازن را بر هم می­زند،بطوری که بارندگی از یک سو و آبیاری از سوی دیگر،آب را به میزانی بیش از نیاز گیاه فراهم کرده و این فزونی آب ،سفره­های آب را بالا کشیده و نمکهایی را که قبلا در قسمت­های عمیق خاک ذخیره شده بودند حرکت داده و آنها را تا منطقه ریشه بالا می­آورد. با استفاده گیاهان از آب، نمک در خاک باقی مانده لذا در مصارف بعدی، آب موجود در خاک شورتر می­شود.  سفره­های آب همچنان به سمت بالا و نزدیک سطح زمین کشیده می­شوند و با تبخیر آب،نمکها در سطح زمین باقی می مانند و این نمکها می­توانند وارد جریان آب شده و شوری را افزایش دهند (میرمحمد میبدی ،1381).

شوری خاک مشکل جدی در تمام جهان است و به طور قابل توجهی باعث کاهش بهره برداری در زراعت می­شود(داسیلوا[9] و همکاران،2008).  تخمین زده می­شود بیش از 800 میلیون ­هکتار از اراضی جهان تحت تاثیر شوری واقع شده است(فائو[10]،2008). وحدود0.020 از زمین­های شورناشی از سیستم­های نامناسب آبیاری می­باشند(میاک[11] و همکاران،2006). از آنجایی که تنش شوری یک تهدید بزرگ زیست محیطی برای کشاورزی محسوب می­شود،  لذا درک پاسخهای پایه فیزیولوژیکی و بیوشیمیای گیاهان به تنش­ها،در افزایش بهره وری کشاورزی امری حیاتی است.

1-3 شوری و گیاه

بر اساس توانایی رشد درمحیط­های با غلظت­های متفاوت نمک، گیاهان به گلیکوفیت­ها(شیرین رست ­ها) و هالوفیت­ها (شور رست­ها) تقسیم بندی می­شوند. اکثرگیاهان گلیکوفیت هستند و نسبت به استرس نمک بردبار نیستند(سایرام و تایگی[12]،2004). وبالعکس هالوفیت­ها در غلظت 100تا200 میلی مولار کلرید سدیم قادر به کامل کردن  چرخه زندگیشان می باشند(زالبا و پین من[13]، 1998).

هالوفیت­ها به دو گروه اجباری و اختیاری تقسیم می­شوند:

گروه اول در محیط غیر شور قادر به رشد نیستند در حالی که گروه دوم  در محیط شور و غیر شور به خوبی رشد می­کنند.  مکانیزم ایجاد مقاومت در هالوفیت­ها براین اساس است که گیاهان املاحی نظیر سدیم و کلر را از طریق ریشه جذب و به قسمتهای هوایی انتقال داده و در واکول سلول­هایشان نگهداری می­کنند و به این طریق پتانسل اسمزی سلولهای خود را تنظیم می­کنند. در حالی که گلیکوفیت­ها که اغلب گیاهان زراعی را شامل می­شوند فاقد چنین مکانیسمی هستند(سرمدنیا،1374).

در طی هجوم و پیشرفت استرس نمک در درون گیاه، فرایند­های مهمی نظیر فتوسنتز، سنتز پروتین و متابولیسم لیپید تحت تاثیر قرار می­گیرد. نخستین پاسخ گیاه، کاهش در سرعت توسعه سطح برگ و متعاقبا با تشدید استرس توسعه برگ متوقف می­شود و چنانچه استرس فرونشیند، گیاه مجددا رشد خود را از سرمی­گیرد(پاریدا و داس[14]، 2004). مکانیزم­هایی که برای ایجاد بردباری نسبت به اثرات خاص شوری در گیاهان روی می­دهد در دو گروه مهم جای دارند، دسته­ای از آنها ورود نمک را به داخل گیاه محدود می­کنند و دسته­ای دیگر غلظت نمک را در سیتوپلاسم کاهش می­دهند(مودگال[15] وهمکاران،2010).

گیاه در طی استرس، ممکن است برابر آن استقامت کند و توسط مکانیزم­هایی از آن موقعیت رهایی یابد این بردباری درسطح سلولی روی می­دهد و پاسخ گیاه به جنس، ژنوتیب، طول مدت و شدت استرس، سن و مرحله نموی نوع سلول و اندام سلولی بستگی دارد.  یکی از سازگارهایی که در سطح سلول روی می­دهد، سازگاری اسمزی است بدین معنی که پتانسیل اسمزی سلول پایین آورده می­شود به طوری که برای ابقاء تورژسانس گیاه به حد مطلوب برسد(یوکی[16] و همکاران،2002).

1-4 مکانیسم اثر شوری

غلظت بالای نمک در محیط ،انواع مختلف تنش­های فیزیکی و شیمیایی را در گیاهان سبب می­شود و واکنشهای پیچیده­ای را القا می­کند که­سبب­ تغییرات در مورفولوژی، فیزیولوژی و متابولیسم گیاه می­گردد(همائی، 1381). تنش شوری در دو جزء می­باشد که اثرات منفی بر رشد گیاه دارند،جزء اسمزی و جزء یونی(فلاورز [17]و همکاران،1977). غلظت­های بالای نمک،پتانسیل آب در خاک را کاهش می­دهند و سبب القاء تنش آبی در گیاهان می­شوند. این مورد به عنوان جزء اسمزی محسوب می­گردد. از طرف دیگر،یونهای خاصی برای گیاهان گلیکوفیت سمی می­باشند،که این مورد بعنوان جزء یونی تنش شوری شناخته می­شود. +Na وCl–  از فراوانترین یونهای سمی می­باشند اگر چه سایر یونها نیزمی­توانند سبب بروز مشکلاتی شوند، نظیر( SO4،NH4+،NO3).صدمات ناشی از شوری عمدتا به تجمع بیش از حد Na+وCl– در برگها نسبت داده می­شود که باعث عدم تعادل عناصر مغذی می­شوند. زیرا این یونها، غلظت کلسیم، منیزیم و پتاسیم را کاهش می­دهند(ینگر و ردی[18]،1996).

جایگزینی پتاسیم به وسیله سدیم در واکنشهای بیوشیمیایی و تغییرات ساختاری و عدم عملکرد پروتئینها در نتیجه نفوذ سدیم و کلر و تداخل با واکنشهای  غیر کووالانسی بین اسیدهای آمینه،عوامل ایجاد سمیت یونی می­باشند(دودما و مهاسنه[19]،1986). نسبت بالای سدیم به پتاسیم در سیتوسول،برای همه فعالیتهای طبیعی سلول گیاهی ضروری است(جشک و ولف[20]، 1985). سدیم با جذب پتاسیم از طریق ناقلان همبر رقابت می­کند،همچنین ناقلین همبر ویژه پتاسیم را در سلول ریشه بلوکه می­کند. این امر سبب می­شود در درجات سمی سدیم، غلظت پتاسیم برای واکنشهای آنزیمی و تنظیم اسمزی کافی نباشد. عدم توازن متابولیکی ایجاد شده به وسیله سمیت یونی،تنش اسمزی و کمبود عناصر غذایی تحت شوری،همچنین ممکن است به تنش اکسیداتیو منجر گردد(بای و سوی[21]، 2006).

در تنش شوری ،یونهای سدیم از طریق کانالها یا ناقلان کاتیونی وارد سیتوسول ریشه می­شوند و یا از طریق یک مسیر آپوپلاستی وارد جریان شیره خام در آوند های چوبی می­شوند،وبستگی به گونه گیاهی دارد(نیو [22]و همکاران،1995).

با توجه به رفتار سیستم ریشه­ای، گیاهان مقاوم به شوری به دو گروه ion-inclusive وion-exclusive تقسیم می­شوند.

گروه اول دارای مکانیسمهای سازشی متنوعی هستند که رسیدن نمک به بخشهای هوایی به جز در مقادیرخیلی کم را،محدود می­کنند.این مکانیسم ها شامل جذب بعضی یونهای خاص توسط ریشه،تجمع کلرید سدیم در ریشه و ترشح یونها از داخل ریشه به خارج است. در مقابل،گروه دوم نمک را به مقدار زیادی جذب کرده و در ساقه ها و برگهای خود ذخیره می­کنند. در این حالت،سازشهای اصلی بر اساس دور نگه داشتن سدیم و کلر از سیتوسول به وسیله ذخیره در واکوئول یا دور نگهداشتن این یونها از خود سلول است(گرین وی و مونز[23]،1980).

1-6 قارچ های مایکوریز

واژه میکوریز از دو کلمه (Mykes) به معنای قارچ و (Rhiza) به معنای ریشه گرفته شده است و برای اولین بار در سال 1885 میلادی معرفی گردید. این ارتباط نوعی همزیستی متقابل است که بین برخی از قارچ های بازیدیو مایست ها، زیگو مایست ها، آسکو مایست ها و گلومرومایست ها و گیاهان ایجاد می شود و هر دو شریک از این همزیستی بهره می برند(موکرجی، 1996). در این همزیستی، گیاهان عالی از مواد جذب شده به وسیله قارچ ها استفاده کرده و از سوی دیگر قارچ ها مواد غذایی مورد نیاز خود را از محصولات فتوسنتزی و هیدرات کربن گیاهان عالی تامین نموده و رشد و نمو می یابند(شارما، 1995).

ریشه گیاهان زیستگاه مناسبی برای میکرو ارگانیسم های خاک است و به طور طبیعی بیشتر گیاهان در طبیعت با قارچ های همزیست ریشه رابطه برقرار می کنند. میکوریز نوعی همزیست ارتباط بین برخی از قارچ ها با ریشه گیاهان می باشد. میکوریزها در طبیعت در تامین نیازهای آبی و تغذیه ای گیاهان نقش موثری دارند. قارچ های میکوریز به وسیله تشکیل هیف های منفرد و توسعه یافته شبکه ای، کمک به جذب منابع سیال و غیر سیال می کنند. هیف های شبکه ای عموما دریافت منابع غذایی سیال را در بعضی از گیاهان افزایش می دهند و به روش های مختلفی در رشد گیاهان موثر بوده و در مقابل با فرستادن اندامک مکنده خود به داخل سلول میزبان، به خصوص در ناحیه زیر اپیدرم(کورتکس)، مواد مورد نیاز خود را دریافت می کنند( عامریان،1371).

قارچ های میکوریز در حقیقت عوامل عمده افزایش دهنده جذب عناصر جذب عناصر از خاک هستند. تفاوت اساسی ارتباط میکوریزایی و ارتباط عمومی جانداران و گیاهان در این است که نه تنها سطح ریشه ها(ریزوسفر) با قارچ های میکوریز ارتباط نزدیک دارند، بلکه در این قارچ ها نفوذ درون بافتی نیز دارند. ولی تفاوت اساسی میکوریز با عوامل بیماریزا در این است که در این رابطه هم میزبان و هم شریک قارچی حالت طبیعی خود را حفظ می کنند(عامریان،1371).

ارتباط میکوریزایی معمولا در تمام مناطق آب و هوایی خشک و مرطوب صورت می گیرد. قارچهای میکوریز در خاک مناطق مرطوب شمالی، مناطق خشک قطب جنوب، جنگل های پرباران مناطق گرمسیری، مناطق خیلی گرم و حتی در مرداب ها نیز یافت می شوند. در اکوسیستم های طبیعی بیشتر سیستم های ریشه ای می توانند با قارچهای میکوریز همزیست شوند و وجود میکوریز برای پایداری رشد برخی از گونه های گیاهی مثل ارکیده ها ضروری است.بسیاری از خانواده های گیاهی در شرایط میکوریزایی، رشد بهتری را بخصوص در شرایط کمبود عناصری چون فسفر و روی نشان می دهند. تخمین زده شده که حدود 95درصد از گونه های گیاهان آوندی دارای رابطه میکوریزایی می باشند و تقریبا تمام بازدانگان و در حدود 85درصد نهاندانگان قادر به تشکیل این همزیستی هستند. بنابراین بازدانگان برای بقاء خود در طبیعت به قارچ های میکوریز محتاج می باشند(تراپ،1997).

با مطالعه بر روی مورفولوژی گیاهان فسیلی، مشخص شد که قارچ های میکوریز آربوسکولار در دوره تریاسیک(Teriassic) به خوبی توسعه یافته اند و اجزای ساختمانی بسیاری از قارچ های میکوریز نیز در دوره دونین (Devonian) دیده شده است. تیپ های دیگر میکوریز بعد از تکامل آسکومیست ها و بازیدیومیست ها نمو یافتند و تیپ های مختلف همزیستی در گیاهان مختلف توسط قارچ های مختلف به وجود آمد(تراپ،1997). اطلاعات به دست آمده از واکنش های مولکولی میکوریزای همزیست هنوز قابل بحث است. مشخص شده است که سیگنال های مولکولی بین گیاه و قارچ مبادله می شود و این سیگنال ها از سیگنال هایی که باعث ایجاد واکنش های بیماریزایی می شوند قابل تشخیص می باشند. این سیگنال ها ممکن است شامل موادی چون لکتین ها و یا ترکیبات القاکننده  مترشحه توسط قارچ ها باشند که باعث ایجاد واکنش در میزبان در حضور قارچ میکوریز و نیز سایر میکروارگانیسم های مهاجم می شوند(تراپ،1997).

1-7 گشنیز

شکل( 1- 1 ) گشنیز

گشنیز نوعی سبزی با نام علمی Coriandrum sativum است. نام گونه این گیاه   C.Sativumو از راسته  کرفس سانان و تیره  چتریان و سررده Coriandrum می باشد. این گیاه بومی جنوب غرب آسیا و شمال آفریقا است و ارتفاع آن تا نیم متر هم می‌رسد. اغلب گشنیز تولیدی ایران که حدوداً ۶۵ درصد کل کشور می‌باشد در شهرستان نهاوند استان همدان و بقیه در شهرستان‌هایی نظیر اقلید و… برداشت می‌شود و بصورت خشک وارد بازار می‌شود. گشنیز گیاهی است علفی، یک ساله، بی کرک، به ارتفاع 30 تا 60 سانتی متر وبا طول دوره رشد 100تا120 روز است که در بسیاری از کشورها به عنوان گیاهی بهاره و در برخی کشورهای مدیترانه و جنوب شرقی آسیا به عنوان گیاهی زمستانه کشت می شود. این گیاه دارای ساقه راست، شفاف و کم و بیش شیار دار است. منشا آن را به نواحی جنوب غرب آسیا و مدیترانه نسبت می دهند. گل های کوچک و ریز به رنگ سفید یا صورتی مجتمع چتری مرکب دارد. برگ های آن به دو نوع متمایز، یکی در قاعده و منقسم به قطعاتی با لوب های کم عمق و دندانه دار و دیگری در طول ساقه و دارای پهنکی منقسم به رشته های باریک و نخی وجود دارد. سرشاخه های آن به صورت تازه در سالاد و سوپ، بذر آن در صنایع غذایی و به عنوان چاشنی مورد استفاده قرار می گیرد(تراپ،1997)(شکل 1-2).

گشنیز گیاه بومی جنوب اروپا و مناطق مدیترانه است و در بیشتر نقاط ایران نیز می روید. از زمان های قدیم وجود داشته و حتی مورد مصرف مصری ها بوده است. بقراط این گیاه را می شناخته و برای درمان بیماری های مختلف از آن استفاده می کرده است. در قرون وسطی ضعف جنسی را با گشنیز درمان می کردند. پزشکان قدیم عقیده داشتند گشنیز از سرایت امراض جلوگیری می کند، از این رو به افراد مبتلا به آبله دستور می دادند که آب گشنیز را به دور چشم هایشان بمالند تا میکروب آبله به چشم ها سرایت نکند.                       

ساختار شیمیایی

میوه گشنیز دارای 75درصد آب و 13 تا 20درصد مواد چرب(مرکب از گلیسریدهای اسید اولئیک، اسید پالمتیک، اسید پترو سلینیک، اسید لینولئیک) است. مقدار کلی اسانس در انواع مرغوب میوه ها به یک درصد می رسد. اسانس میوه دارای 50درصد ترکیب لینالول[24](Linalool) می باشد. محتوای ساختار دانه گشنیز در جدول 2-1 آورده شده است. حضور آلدهیدها منجر به ایجاد عطر و بو در دانه گشنیز می شود. افزایش بوی شیرین در این گیاه به دلیل حضور لینالول است(تراپ،1997). دانه گشنیز حاوی 03/0 تا 6/2درصد روغن فرار و 9/9 تا 7/27 درصد اسید چرب می باشد.

ویژگی درمانی

 خاک باقی مانده لذا در مصارف بعدی، آب موجود در خاک شورتر می­شود.  سفره­های آب همچنان به سمت بالا و نزدیک سطح زمین کشیده می­شوند و با تبخیر آب،نمکها در سطح زمین باقی می مانند و این نمکها می­توانند وارد جریان آب شده و شوری را افزایش دهند (میرمحمد میبدی ،1381).

شوری خاک مشکل جدی در تمام جهان است و به طور قابل توجهی باعث کاهش بهره برداری در زراعت می­شود(داسیلوا[9] و همکاران،2008).  تخمین زده می­شود بیش از 800 میلیون ­هکتار از اراضی جهان تحت تاثیر شوری واقع شده است(فائو[10]،2008). وحدود0.020 از زمین­های شورناشی از سیستم­های نامناسب آبیاری می­باشند(میاک[11] و همکاران،2006). از آنجایی که تنش شوری یک تهدید بزرگ زیست محیطی برای کشاورزی محسوب می­شود،  لذا درک پاسخهای پایه فیزیولوژیکی و بیوشیمیای گیاهان به تنش­ها،در افزایش بهره وری کشاورزی امری حیاتی است.

1-3 شوری و گیاه

بر اساس توانایی رشد درمحیط­های با غلظت­های متفاوت نمک، گیاهان به گلیکوفیت­ها(شیرین رست ­ها) و هالوفیت­ها (شور رست­ها) تقسیم بندی می­شوند. اکثرگیاهان گلیکوفیت هستند و نسبت به استرس نمک بردبار نیستند(سایرام و تایگی[12]،2004). وبالعکس هالوفیت­ها در غلظت 100تا200 میلی مولار کلرید سدیم قادر به کامل کردن  چرخه زندگیشان می باشند(زالبا و پین من[13]، 1998).

هالوفیت­ها به دو گروه اجباری و اختیاری تقسیم می­شوند:

گروه اول در محیط غیر شور قادر به رشد نیستند در حالی که گروه دوم  در محیط شور و غیر شور به خوبی رشد می­کنند.  مکانیزم ایجاد مقاومت در هالوفیت­ها براین اساس است که گیاهان املاحی نظیر سدیم و کلر را از طریق ریشه جذب و به قسمتهای هوایی انتقال داده و در واکول سلول­هایشان نگهداری می­کنند و به این طریق پتانسل اسمزی سلولهای خود را تنظیم می­کنند. در حالی که گلیکوفیت­ها که اغلب گیاهان زراعی را شامل می­شوند فاقد چنین مکانیسمی هستند(سرمدنیا،1374).

در طی هجوم و پیشرفت استرس نمک در درون گیاه، فرایند­های مهمی نظیر فتوسنتز، سنتز پروتین و متابولیسم لیپید تحت تاثیر قرار می­گیرد. نخستین پاسخ گیاه، کاهش در سرعت توسعه سطح برگ و متعاقبا با تشدید استرس توسعه برگ متوقف می­شود و چنانچه استرس فرونشیند، گیاه مجددا رشد خود را از سرمی­گیرد(پاریدا و داس[14]، 2004). مکانیزم­هایی که برای ایجاد بردباری نسبت به اثرات خاص شوری در گیاهان روی می­دهد در دو گروه مهم جای دارند، دسته­ای از آنها ورود نمک را به داخل گیاه محدود می­کنند و دسته­ای دیگر غلظت نمک را در سیتوپلاسم کاهش می­دهند(مودگال[15] وهمکاران،2010).

گیاه در طی استرس، ممکن است برابر آن استقامت کند و توسط مکانیزم­هایی از آن موقعیت رهایی یابد این بردباری درسطح سلولی روی می­دهد و پاسخ گیاه به جنس، ژنوتیب، طول مدت و شدت استرس، سن و مرحله نموی نوع سلول و اندام سلولی بستگی دارد.  یکی از سازگارهایی که در سطح سلول روی می­دهد، سازگاری اسمزی است بدین معنی که پتانسیل اسمزی سلول پایین آورده می­شود به طوری که برای ابقاء تورژسانس گیاه به حد مطلوب برسد(یوکی[16] و همکاران،2002).

1-4 مکانیسم اثر شوری

غلظت بالای نمک در محیط ،انواع مختلف تنش­های فیزیکی و شیمیایی را در گیاهان سبب می­شود و واکنشهای پیچیده­ای را القا می­کند که­سبب­ تغییرات در مورفولوژی، فیزیولوژی و متابولیسم گیاه می­گردد(همائی، 1381). تنش شوری در دو جزء می­باشد که اثرات منفی بر رشد گیاه دارند،جزء اسمزی و جزء یونی(فلاورز [17]و همکاران،1977). غلظت­های بالای نمک،پتانسیل آب در خاک را کاهش می­دهند و سبب القاء تنش آبی در گیاهان می­شوند. این مورد به عنوان جزء اسمزی محسوب می­گردد. از طرف دیگر،یونهای خاصی برای گیاهان گلیکوفیت سمی می­باشند،که این مورد بعنوان جزء یونی تنش شوری شناخته می­شود. +Na وCl–  از فراوانترین یونهای سمی می­باشند اگر چه سایر یونها نیزمی­توانند سبب بروز مشکلاتی شوند، نظیر( SO4،NH4+،NO3).صدمات ناشی از شوری عمدتا به تجمع بیش از حد Na+وCl– در برگها نسبت داده می­شود که باعث عدم تعادل عناصر مغذی می­شوند. زیرا این یونها، غلظت کلسیم، منیزیم و پتاسیم را کاهش می­دهند(ینگر و ردی[18]،1996).

جایگزینی پتاسیم به وسیله سدیم در واکنشهای بیوشیمیایی و تغییرات ساختاری و عدم عملکرد پروتئینها در نتیجه نفوذ سدیم و کلر و تداخل با واکنشهای  غیر کووالانسی بین اسیدهای آمینه،عوامل ایجاد سمیت یونی می­باشند(دودما و مهاسنه[19]،1986). نسبت بالای سدیم به پتاسیم در سیتوسول،برای همه فعالیتهای طبیعی سلول گیاهی ضروری است(جشک و ولف[20]، 1985). سدیم با جذب پتاسیم از طریق ناقلان همبر رقابت می­کند،همچنین ناقلین همبر ویژه پتاسیم را در سلول ریشه بلوکه می­کند. این امر سبب می­شود در درجات سمی سدیم، غلظت پتاسیم برای واکنشهای آنزیمی و تنظیم اسمزی کافی نباشد. عدم توازن متابولیکی ایجاد شده به وسیله سمیت یونی،تنش اسمزی و کمبود عناصر غذایی تحت شوری،همچنین ممکن است به تنش اکسیداتیو منجر گردد(بای و سوی[21]، 2006).

در تنش شوری ،یونهای سدیم از طریق کانالها یا ناقلان کاتیونی وارد سیتوسول ریشه می­شوند و یا از طریق یک مسیر آپوپلاستی وارد جریان شیره خام در آوند های چوبی می­شوند،وبستگی به گونه گیاهی دارد(نیو [22]و همکاران،1995).

با توجه به رفتار سیستم ریشه­ای، گیاهان مقاوم به شوری به دو گروه ion-inclusive وion-exclusive تقسیم می­شوند.

گروه اول دارای مکانیسمهای سازشی متنوعی هستند که رسیدن نمک به بخشهای هوایی به جز در مقادیرخیلی کم را،محدود می­کنند.این مکانیسم ها شامل جذب بعضی یونهای خاص توسط ریشه،تجمع کلرید سدیم در ریشه و ترشح یونها از داخل ریشه به خارج است. در مقابل،گروه دوم نمک را به مقدار زیادی جذب کرده و در ساقه ها و برگهای خود ذخیره می­کنند. در این حالت،سازشهای اصلی بر اساس دور نگه داشتن سدیم و کلر از سیتوسول به وسیله ذخیره در واکوئول یا دور نگهداشتن این یونها از خود سلول است(گرین وی و مونز[23]،1980).

1-6 قارچ های مایکوریز

واژه میکوریز از دو کلمه (Mykes) به معنای قارچ و (Rhiza) به معنای ریشه گرفته شده است و برای اولین بار در سال 1885 میلادی معرفی گردید. این ارتباط نوعی

این مطلب را هم بخوانید :

این مطلب را هم بخوانید :

 همزیستی متقابل است که بین برخی از قارچ های بازیدیو مایست ها، زیگو مایست ها، آسکو مایست ها و گلومرومایست ها و گیاهان ایجاد می شود و هر دو شریک از این همزیستی بهره می برند(موکرجی، 1996). در این همزیستی، گیاهان عالی از مواد جذب شده به وسیله قارچ ها استفاده کرده و از سوی دیگر قارچ ها مواد غذایی مورد نیاز خود را از محصولات فتوسنتزی و هیدرات کربن گیاهان عالی تامین نموده و رشد و نمو می یابند(شارما، 1995).

ریشه گیاهان زیستگاه مناسبی برای میکرو ارگانیسم های خاک است و به طور طبیعی بیشتر گیاهان در طبیعت با قارچ های همزیست ریشه رابطه برقرار می کنند. میکوریز نوعی همزیست ارتباط بین برخی از قارچ ها با ریشه گیاهان می باشد. میکوریزها در طبیعت در تامین نیازهای آبی و تغذیه ای گیاهان نقش موثری دارند. قارچ های میکوریز به وسیله تشکیل هیف های منفرد و توسعه یافته شبکه ای، کمک به جذب منابع سیال و غیر سیال می کنند. هیف های شبکه ای عموما دریافت منابع غذایی سیال را در بعضی از گیاهان افزایش می دهند و به روش های مختلفی در رشد گیاهان موثر بوده و در مقابل با فرستادن اندامک مکنده خود به داخل سلول میزبان، به خصوص در ناحیه زیر اپیدرم(کورتکس)، مواد مورد نیاز خود را دریافت می کنند( عامریان،1371).

قارچ های میکوریز در حقیقت عوامل عمده افزایش دهنده جذب عناصر جذب عناصر از خاک هستند. تفاوت اساسی ارتباط میکوریزایی و ارتباط عمومی جانداران و گیاهان در این است که نه تنها سطح ریشه ها(ریزوسفر) با قارچ های میکوریز ارتباط نزدیک دارند، بلکه در این قارچ ها نفوذ درون بافتی نیز دارند. ولی تفاوت اساسی میکوریز با عوامل بیماریزا در این است که در این رابطه هم میزبان و هم شریک قارچی حالت طبیعی خود را حفظ می کنند(عامریان،1371).

ارتباط میکوریزایی معمولا در تمام مناطق آب و هوایی خشک و مرطوب صورت می گیرد. قارچهای میکوریز در خاک مناطق مرطوب شمالی، مناطق خشک قطب جنوب، جنگل های پرباران مناطق گرمسیری، مناطق خیلی گرم و حتی در مرداب ها نیز یافت می شوند. در اکوسیستم های طبیعی بیشتر سیستم های ریشه ای می توانند با قارچهای میکوریز همزیست شوند و وجود میکوریز برای پایداری رشد برخی از گونه های گیاهی مثل ارکیده ها ضروری است.بسیاری از خانواده های گیاهی در شرایط میکوریزایی، رشد بهتری را بخصوص در شرایط کمبود عناصری چون فسفر و روی نشان می دهند. تخمین زده شده که حدود 95درصد از گونه های گیاهان آوندی دارای رابطه میکوریزایی می باشند و تقریبا تمام بازدانگان و در حدود 85درصد نهاندانگان قادر به تشکیل این همزیستی هستند. بنابراین بازدانگان برای بقاء خود در طبیعت به قارچ های میکوریز محتاج می باشند(تراپ،1997).

با مطالعه بر روی مورفولوژی گیاهان فسیلی، مشخص شد که قارچ های میکوریز آربوسکولار در دوره تریاسیک(Teriassic) به خوبی توسعه یافته اند و اجزای ساختمانی بسیاری از قارچ های میکوریز نیز در دوره دونین (Devonian) دیده شده است. تیپ های دیگر میکوریز بعد از تکامل آسکومیست ها و بازیدیومیست ها نمو یافتند و تیپ های مختلف همزیستی در گیاهان مختلف توسط قارچ های مختلف به وجود آمد(تراپ،1997). اطلاعات به دست آمده از واکنش های مولکولی میکوریزای همزیست هنوز قابل بحث است. مشخص شده است که سیگنال های مولکولی بین گیاه و قارچ مبادله می شود و این سیگنال ها از سیگنال هایی که باعث ایجاد واکنش های بیماریزایی می شوند قابل تشخیص می باشند. این سیگنال ها ممکن است شامل موادی چون لکتین ها و یا ترکیبات القاکننده  مترشحه توسط قارچ ها باشند که باعث ایجاد واکنش در میزبان در حضور قارچ میکوریز و نیز سایر میکروارگانیسم های مهاجم می شوند(تراپ،1997).

1-7 گشنیز

شکل( 1- 1 ) گشنیز

گشنیز نوعی سبزی با نام علمی Coriandrum sativum است. نام گونه این گیاه   C.Sativumو از راسته  کرفس سانان و تیره  چتریان و سررده Coriandrum می باشد. این گیاه بومی جنوب غرب آسیا و شمال آفریقا است و ارتفاع آن تا نیم متر هم می‌رسد. اغلب گشنیز تولیدی ایران که حدوداً ۶۵ درصد کل کشور می‌باشد در شهرستان نهاوند استان همدان و بقیه در شهرستان‌هایی نظیر اقلید و… برداشت می‌شود و بصورت خشک وارد بازار می‌شود. گشنیز گیاهی است علفی، یک ساله، بی کرک، به ارتفاع 30 تا 60 سانتی متر وبا طول دوره رشد 100تا120 روز است که در بسیاری از کشورها به عنوان گیاهی بهاره و در برخی کشورهای مدیترانه و جنوب شرقی آسیا به عنوان گیاهی زمستانه کشت می شود. این گیاه دارای ساقه راست، شفاف و کم و بیش شیار دار است. منشا آن را به نواحی جنوب غرب آسیا و مدیترانه نسبت می دهند. گل های کوچک و ریز به رنگ سفید یا صورتی مجتمع چتری مرکب دارد. برگ های آن به دو نوع متمایز، یکی در قاعده و منقسم به قطعاتی با لوب های کم عمق و دندانه دار و دیگری در طول ساقه و دارای پهنکی منقسم به رشته های باریک و نخی وجود دارد. سرشاخه های آن به صورت تازه در سالاد و سوپ، بذر آن در صنایع غذایی و به عنوان چاشنی مورد استفاده قرار می گیرد(تراپ،1997)(شکل 1-2).

گشنیز گیاه بومی جنوب اروپا و مناطق مدیترانه است و در بیشتر نقاط ایران نیز می روید. از زمان های قدیم وجود داشته و حتی مورد مصرف مصری ها بوده است. بقراط این گیاه را می شناخته و برای درمان بیماری های مختلف از آن استفاده می کرده است. در قرون وسطی ضعف جنسی را با گشنیز درمان می کردند. پزشکان قدیم عقیده داشتند گشنیز از سرایت امراض جلوگیری می کند، از این رو به افراد مبتلا به آبله دستور می دادند که آب گشنیز را به دور چشم هایشان بمالند تا میکروب آبله به چشم ها سرایت نکند.                       

ساختار شیمیایی

میوه گشنیز دارای 75درصد آب و 13 تا 20درصد مواد چرب(مرکب از گلیسریدهای اسید اولئیک، اسید پالمتیک، اسید پترو سلینیک، اسید لینولئیک) است. مقدار کلی اسانس در انواع مرغوب میوه ها به یک درصد می رسد. اسانس میوه دارای 50درصد ترکیب لینالول[24](Linalool) می باشد. محتوای ساختار دانه گشنیز در جدول 2-1 آورده شده است. حضور آلدهیدها منجر به ایجاد عطر و بو در دانه گشنیز می شود. افزایش بوی شیرین در این گیاه به دلیل حضور لینالول است(تراپ،1997). دانه گشنیز حاوی 03/0 تا 6/2درصد روغن فرار و 9/9 تا 7/27 درصد اسید چرب می باشد.

ویژگی درمانی