قرار می­دهد و می­تواند رشد و حیات گیاه را تحت تاثیر قرار دهد(مانس و تستر، 2008) و سبب سمیت در گیاه شود. در کشاورزی شوری اثر منفی روی رشد وعملکرد اقتصادی بسیاری از محصولات مهم دارد (مس و هافمن، 1997، یوکوییو همکاران، 2002 و ویدایانتان و همکاران، 2003) .
مشخصه­های یک خاک شور، سطوح سمی کلریدها و سولفات سدیم آن است. مساله­ی شوری خاک به واسطه­ی آبیاری، زهکشی نامناسب، پیشروی دریا در مناطق ساحلی و تجمع نمک در نواحی بیابانی و نیمه بیابانی در حال افزایش است (احمدی­خواه 1389). بنابراین می­توان گفت که در آینده، شوری تهدیدی برای تامین غذا می­باشد. لذا برای غلبه بر این مشکل، تلاش بر این است تا گونه­های متحمل به شوری را با ارزش­های اقتصادی و اکولوژی در خاک­های شور تولید کنند(رزما و فلاورز، 2008).
1-1-2 اثرات شوری بر روی گیاهان
عدم توانایی گیاه برای جابجایی از زیستگاه طبیعی خود، سبب شده است که گیاهان متحمل شرایط نامطلوب بسیاری چون شوری، خشکی و دمای بالا شوند. داشتن خصوصیتی مانند تحمل به شوری، گیاهان را قادر به رشد و تکمیل چرخه­ی زندگی خود در محیط دارای غلظت زیاد نمک محلول می­سازد.
شوری برای رشد گیاه یک عامل محدودکننده است، زیرا سبب محدودیت­های تغذیه­ای از طریق کاهش جذب فسفر، پتاسیم، نیترات و کلسیم، افزایش غلظت یون­های درون سلول و تنش اسمزی می­گردد. جذب یون­های سمی به ویژهNa+ و Cl–با جذب سایر یون­های مغذی به ویژه K+ و Ca2+ رقابت می­نماید و موجب کاهش غلظت این یون­ها در گیاهان می­شود(خان، 2008). در نتیجه با افزایش غلظت یون­های سدیم و کلر و کاهش غلظت پتاسیم رشد گیاه مختل می­شود.
شوری ثبات یونی گیاه را مختل می­کند که نتیجه­ی آن افزایش سمیت Na+ در سیتوپلاسم و کمبود یون­های ضروری نظیر K+ است(هاسگاوا و همکاران، 2000). در تنش شوری یون سدیم جذب یون پتاسیم را از سلول­های ریشه، مختل می­کند. در این شرایط یون سدیم پس از ورود به سلول­ها با غلظت بالا انباشته می­شود که برای آنزیم­ها، سمی و مضر است. همچنین نفوذ یون­های سدیم و کلر در لایه­های آبدار پروتئین از ایجاد پیوند­های غیرکووالانسی در بین اسیدهای آمینه­ی پروتئین ممانعت می­کند که این موجب تغییر ساختار و از کار افتادن پروتئین­ها و کاهش فعالیت بسیاری از آنزیم­ها از جمله روبیسکو می­گردد(احمدی خواه 1389). به نظر می­رسد این کاهش فعالیت ناشی از اختلال در اسیدیته­ی استرومای کلروپلاست به دنبال خروج یون پتاسیم و همچنین تغییر ساختار فضایی این آنزیم به دلیل آب کشیدگی سلول می­باشد(جسکه، 1984).
فتوسنتز از جمله مهمترین فعالیت­هایی است که تحت تنش، مورد بازدارندگی قرار می­گیرد. شوری از سه طریق سبب کاهش فتوسنتز می­گردد(ونگ و همکاران، 1997 و ملونی و همکاران، 2003) :
الف) کاهش سطح برگ
ب) بسته شدن روزنه­ها،کاهش تبادلات گازی، کمبود دی اکسید کربن و افزایش میزان گونه­های فعال اکسیژن (ROS) در کلروپلاست
ج) نقصان عمل کلروپلاست که بر فعالیت آنزیم­های فتوسنتزی و عمل فتوسیستم­ها تاثیر می­گذارد.
در شرایط تنش شوری تغییرات ساختمانی از جمله کاهش و تعداد روزنه­ها، ضخیم شدن کوتیکول، چوبی شدن زودرس و افزایش قطر و تعداد آوندهای چوبی حادث می­شود(رومرو-آراندا و همکاران، 2001)
1-1-3 -واکنش گیاهان به شوری
مکانیسم سازگاری همه­ی گیاهان به استرس شوری به دلیل غلظت­های بالایNaCl، به عنوان محلول­ترین و گسترده­ترین نمک، شامل تنظیم اسمزی، کاهش غلظت

 یون­های سمی در سیتوپلاسم از طریق دفع و/یا بیرون راندن Na+، تقسیم Na+ به درون واکوئل و مکانیسم دفاع آنتی اکسیدانت می­باشد. با این حال گیاهان را در ارتباط با تنش شوری به دو گروه هالوفیت (شوررست) و گلیکوفیت (شیرین رست) تقسیم­بندی کرده­اند. گیاهان بومی­خاک­های شور به شوری مقاوم بوده و غلظت­های بالایی از نمک را تحمل می­کنند و گیاهان حساس به شوری غلظت­های پایین­تری از نمک را تحمل نموده و در غلظت­های بالاتر از حد آستانه، دچار بی­رنگی برگ و کاهش وزن خشک می­گردند(تایز و زایگر، 1381).

1-1-3-1- اجتناب و تحمل
گیاهان سازوکارهای مختلفی دارند که از فروپاشی تعادل ترمودینامیکی یا شیمیایی بین محیط بیرون و درون سلول جلوگیری می­کند. از آن جمله می­توان به سازوکارهای حفاظتی و مقاومتی در جهت اجتناب از تنش و توانایی پروتوپلاسم­های گیاهی برای مقاومت در برابر تنش اشاره کرد. بنابراین مقاومت در برابر تنش شامل کاهش تنش یا اجتناب از تنش و تحمل تنش می­باشد. این دو همان پاسخ دینامیکی گیاه در برابر تنش می­باشند (لارچر، 1995) . به طور کلی تحمل شوری در گیاهان به خصوصیاتی بستگی دارد که می­توان آنها را در سه دسته­ی اصلی جای داد(وینکوو، 1998):
1)جذب و دفع نمک گیاهان از طریق
الف) جلوگیری از ورود نمک
ب) دفع نمک از طریق غدد نمکی
برخی از گیاهان مقاوم به شوری مانع از نفوذ یون­ها به ریشه نمی­گردند، در عوض در سطح برگ­های آنها غده­های نمکی وجود دارد که دفع نمک از این طریق صورت می­گیرد. ترشح نمک از شیوه­های تنظیمی گیاهان هالوفیت در تحمل به شوری محسوب می­شود(آتکینسون و همکاران، 1967). غده­های نمکی برای ترشح و دفع نمک، تخصص یافته­اند(بارهومی و همکاران، 2007). مطالعات انجام شده در میان گونه­های مختلف گیاهی نشان داده است که برخی مکانیسم­های تحمل به شوری همچون دفع از طریق غده­های نمکی تنها در معدودی از گیاهان وجود دارد و به عنوان یک سازوکار عمومی در همه­ی گیاهان دیده نمی­شود(نیو و همکاران، 1995).
پ) انتقال آن به برگ­های مسن برای ایجاد مصونیت از اثرات سمی آنها
2.خصوصیات مورفولوژیکی و پراکنش املاح در ساقه­ها و ریشه­های گیاه که ممکن است میزان تعرق و باز وبسته شدن روزنه­ها را کنترل نمایند.

این مطلب را هم بخوانید :

3.وقایع فیزیولوژیکی و متابولیکی که اثر وجودی نمک را در سطح سلول خنثی می­کند.
مورفولوژی گیاه و انتقال نمک در آوندها نیز تحت کنترل ژن­هایی با الگوی تنظیمی پیچیده است که دست­ورزی آنها مشکل می­باشد. با وجود این سازوکارهای سلولی-مولکولی نظیر حفظ تعادل یون­ها و توزیع